A formação hipocampal: estrutura e funções
Os processos cognitivos como aprendizado e memória são cruciais para o ser humano. O hipocampo desempenha um papel importante nesses processos; é uma das regiões que compõem a formação hipocampal.
A formação hipocampal é uma estrutura proeminente em forma de C. Ela se aloja no assoalho de uma parte do ventrículo lateral do cérebro. O hipocampo é composto por três subcampos principais (CA1 a CA3), mas a formação hipocampal se restringe exclusivamente ao hipocampo?
Análise anatômica da formação hipocampal
No século XVI, o anatomista Arantius (2) falou pela primeira vez sobre o aparecimento da formação hipocampal humana. Ele lhe deu o nome de hipocampo, que deriva da palavra grega que descreve um cavalo-marinho.
No entanto, a formação hipocampal não se limita exclusivamente ao hipocampo. Da formação hipocampal também fazem parte a circunvolução dentada, o complexo subicular e o córtex entorrinal.
Assim, a formação hipocampal humana tem uma área aproximada de cinco centímetros. Na sua parte intermediária podemos encontrar o úncus. Ele tem uma forma semelhante a uma pata e varia de um cérebro para outro.
Se levarmos em conta a sua posição em relação ao corpo caloso, o hipocampo pode ser dividido em 3 partes: precomissural, supracomissural e retrocomissural.
A arquitetura da formação hipocampal
Circunvolução dentada
A circunvolução dentada forma a parte medial do córtex cerebral. No nível citoarquitetônico, a circunvolução dentada é uma região cortical trilaminada. No entanto, na formação do hipocampo, ela forma uma estrutura típica em forma de C que está separada ventralmente da primeira parte do hipocampo e do subículo pela fissura do hipocampo.
A principal camada celular desta estrutura é preenchida por células granulares. Os dendritos espinhosos dessas células se ramificam na camada molecular dentada. As células granulares e as camadas moleculares juntas representam a fáscia dentada.
A terceira camada mais interna da circunvolação dentada é chamada de camada polimórfica ou hilo. Perto dela, uma parte da camada de células piramidais está envolvida pela camada de células granulares.
O hipocampo
O hipocampo pode ser dividido em três campos: CA1, CA2 e CA3. Estes campos têm principalmente uma camada celular: a camada de células piramidais. A superfície limítrofe com o lúmen ventricular é formada por axônios das células piramidais e é denominada alvéolo. Historicamente, a divisão desta região é composta por:
- O estrato lucídico.
- O estrato radiado.
- O estrato lacunoso molecular.
O estrato lucídico CA3 é composto por fibras que formam sinapses com dendritos proximais sobre uma camada de células piramidais. A camada CA2 é relativamente compacta. Além disso, apresenta uma camada de células piramidais. As suas bordas são difíceis de determinar.
A camada CA1, por outro lado, é um subcampo do hipocampo (3). A camada de células piramidais nesta região pode ser subdividida em uma camada externa e outra interna.
Subículo
A camada CA1 e o subículo se sobrepõem em suas bordas, formando uma zona de transição. O subículo pode ser dividido nas seguintes camadas:
- Superficialmente, existe uma ampla camada molecular onde os dendritos das células piramidais subiculares se estendem. Por sua vez, essa camada de células piramidais pode ser dividida em duas subcamadas: externa e interna.
- As células da camada externa contêm um acúmulo de pigmento lipofuscínico em seus dendritos apicais.
- O pré-subículo consiste em uma camada superficial, contendo neurônios piramidais modificados.
- O parassubículo contém uma camada celular difícil de diferenciar do pré-subículo.
Córtex entorrinal
O termo “córtex entorrinal” é sinônimo da área de Brodmann. Estende-se rostralmente em direção à parte média da amígdala e caudalmente em direção ao limite anterior do núcleo geniculado lateral.
Esta área é organizada em lâminas. No entanto, esta organização é um pouco diferente das outras áreas que compõem o cérebro: podemos distinguir seis camadas.
A formação hipocampal: conectividade
Circuito intrínseco hipocamapal
A conectividade da informação hipocampal segue um caminho unidirecional e glutamatérgico (excitatório) que faz parte de um circuito fechado. Nesta cadeia intrínseca de conexões, a circunvolução dentada é muito importante. Ela recebe a maioria das informações que são transmitidas a partir do córtex entorrinal.
Conexões extrínsecas
O circuito hipocampal extrínseco é composto por:
- Várias áreas corticais.
- O complexo amigdaloide.
- A região do septo medial.
- O tálamo.
- A região supramamilar.
- O núcleo monoaminérgico do tronco cerebral.
Assim, parece que o hipocampo recebe informações sensoriais de uma variedade de regiões corticais.
Conexões corticais
Essas projeções servem principalmente para introduzir as informações sensoriais na formação hipocampal.
Conexões subcorticais
A fímbria e o fórnice formal fazem parte do sistema eferente clássico da formação hipocampal. Além disso, há também grandes conexões entre a formação hipocampal e a amígdala. Assim, outras projeções subcorticais para a formação hipocampal são aquelas que incluem o complexo medial septal. Finalmente, as conexões que ocorrem entre a formação hipocampal e o hipotálamo são estabelecidas pelo subículo.
Assim, vimos que a formação hipocampal é um conjunto complexo de áreas que incluem o hipotálamo. Embora muitas das pesquisas tenham sido realizadas com animais, parece lógico que as regiões descritas aqui também configurem a formação hipocampal humana.
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Insausti, R., & Amaral, D. G. (2003). Hippocampal formation. In The Human Nervous System: Second Edition. Elsevier Inc..
- Arantius G (1587). De humano foetu. Ejusdem anatomicorum observationum liber, etc. Venice, pp 44–45.
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Stephan, H. (1983). Evolutionary trends in limbic structures. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 7(3), 367-374.